能是毁灭性的。如果发生了这种情况,那么只要—次干旱或霜冻就可能把幼苗全都杀死,连传种接代的种子都没有了。因此,许多一年生植物演化的结果是通过发芽抑制剂来减少损失,使种子在开始阶段休眠,然后在几年里分批发芽。这样,即使大多数幼苗由于一次恶劣的天气而死光,剩下的一些种子还会在以后发芽。
野生植物赖以减少损失的一种普通的适应性变化,是把它们的种子裹在一层厚厚的皮壳或保护层中。产生这种适应性变化的这许多植物包括小麦、大麦、亚麻或向日葵。虽然这些后发芽的种子仍然有机会在野外发芽,但请考虑一下随着农业的发展而必然发生的情况。早期的农民可能在反复试验中发现.他们可以通过松土、浇水然后播种的办法来获得更高的产量。如果是这样,种子就会立即发芽并长成植物.它们的种子又可以收获下来在来年种下。但许多野生植物的种子不会立即发芽,因此种下去也不会有任何收成。
野生植物中偶然产生突变的个体没有厚厚的种皮,也没有其他的发芽抑制剂。所有这些突变体迅速发芽,最后产生了突变的种子。早期的农民可能没有注意到这种差异,他们只知道去注意和有选择地收获大的浆果。但播种一生长一收获一播种这种循环会立即无意识地选择了那些突变体。和种子传播方面的变化一样,发芽抑制方面的这些变化是小麦、大麦、豌豆的雌雄同株的植物来说,情况也是如此。但大多数野生植物都不是用这种方法来繁殖的。它们或者是雌雄同株,但不能自花授精,必须同其他雌雄同株的个体进行品种间的杂交(我的雄蕊使你的雌蕊受精,你的雄蕊使我的雌蕊受精),或者像所有正常的哺乳动物一样,是雌雄异体。前一种植物叫做自交不亲和雌雄同株,后一种植物叫做雄雄异株。这两种情况对古代农民来说都不是好稍息,因为他们可能因此而糊里糊涂地失去所有对他们有利的突变体。
解决办法涉及另一种难以觉察的变化。
许多植物的突变影响到其自身的繁殖系统。有些产生突变的个体甚至不需要授粉就可以结出果实来,其结果就使我们有了无子的香蕉、葡萄、柑桔和菠萝。有些产生突变的雄雄同株植物失去了它们的自交不亲和性,而变得能够自花受精——许多果树,如李、桃、苹果、杏和樱桃就是这一过程的例证。有些产生突变的葡萄通常都是雌雄异体,但也会变成自花受精的雌雄同株。古代的农民虽然还不懂得植物繁殖生物学,但仍然用所有这些办法最后得到了一些有用的作物,这些作物能够繁殖纯种,因而值得去重新种植,而不是那些本来被看好的突变体,它们的后代则因为毫无价值而湮没无闻。
因此,农民就是从一些特有的植物中进行选择,他们选择所根据的标准猴,不但有大小和味道这些看得见的品质,而且还有诸如种子传播机制、发芽抑制和繁殖生物学这些看不见的特点。结果,不同的植物由于十分不同的或甚至相反的特点而得到选择。有些植物(如向日葵)由于大得多的种子而得到选择,而另一些植物(如香蕉)则由于种子小或没有种子而得到选择。选择生菜则取其茂盛的叶子而舍其种子或果实;选择小麦和向日葵则取其种子而舍其叶;选择南瓜则取其果实而舍其叶。特别有意思的是,由于不同的目的,对于一种野生植物可以有不同的选择,从而产生了外观十分不同的作物。甜菜在巴比伦时代即已有种植,不过那时种植甜菜是为了它们的叶(如叫做牛皮菜的现代甜菜品种),后来再种植则是为了它们可吃的根,最后(在18世纪)则是为了它们所含的糖份(糖用甜菜)。最早的卷心莱可能原本是为了它们的含油种子而被种植的,后来经过甚至更大的分化,对它们也就有了不同的选择;有的选择了叶(现代的卷心菜和羽衣甘蓝),有的选择了茎(撇蓝),有的选择了芽(袍子甘蓝),有的选择了花芽(花椰菜和花茎甘蓝)。
迄今为止,我们已经讨论了野生植物由于农民有意无意的选择而变成了作物的问题。就是说,农民开始时选择了某些植物个体的种子,带回来种在自家的园子里,然后每年都挑选一些后代的种子,再在下一年种在园子里。但这种变化的很大一部分也由于植物的自我选择而受到了影响。达尔文所说的“自然选择”指的是一个物种的某些个体在自然条件下比同一物种中与之竞争的个体可以生存得更好与(或)繁殖得更成功。实际上,是差别生存状况和繁殖状况的自然过程作出了这种选择。如果条件改变了,术同种类的个体有可能生存或繁殖得更好,从而“被自然所选择”,其结果就是这个种群经历了演化改变。一个典型的例子是英国飞蛾工业黑化现象的发展:在19世纪,随着环境变得更脏,颜色深的飞蛾比颜色浅的飞蛾更为普通,因为栖息在深暗肮脏的树上的深色飞蛾.相形之下比浅色飞蛾更有可能逃脱捕食者的注意。
与工业革命改变了飞蛾的环境几乎一样,农业耕作也改变了植物的环境。经过松土、施肥、浇水和除草的园地所提供的生长环境,完全不同于山坡上干燥、未施肥的园地。植物在驯化中所产生的许多变化都来自此类条件的变化,因此也就有了那些处于有利条件的植物品种的变化。例如,如果农民在园子里播下的种子密密麻麻,那么在种子之间就会产生剧烈的竞争。大的种子可以利用良好的条件迅速生长,此时它们所处的地位就比小的种子有利,因为小的种子先前是长在干燥、未施肥的山坡上的,而那里种子比较稀少,竞争也不那么激剧,所以只有生长在那样的地方才对它们有利。植物本身之间这种持续的竞争,对于获得较大的种子和野生植物变成古代作物期间逐步形成的其他许多变化,起到了重要的促进作用。
就植物的驯化来说,有些植物在很久以前就驯化了,有些直到中世纪才驯化,而还有一些野生植物竞然不受我们所有活动的影响。这方面的巨大差异的原因是什么?我们可以考察一下不同作物在西南亚新月沃地发展的固定顺序来推断出许多答案。
事情原来是这样的:新月沃地最早的作物,如小麦、大麦和豌豆,大约是在1万年前驯化的.它们都起源于呈现许多优势的野生祖先。它们已经可以食用,而且在野生状态下产量很高。它们很容易生长,只要播种或栽植就行了。它们生长迅速,播种后不消几个月就可收获了。对于仍然处于流浪的猎人和定居的村民之间的早期农民来说,这是一个巨大的优点。它们很容易贮藏,这和后来的许多作物如草莓和生菜不同。它们大都是自花传粉:就是说,各种作物都是自己给自己传授花粉,把它们自己的合意的基因毫无改变地传递下去,而不必向其他的对人类不大有用的品种进行杂交。最后,为了转化为作物,它们的野生祖先很少需要在基因方面产生什么变化——例如,就小麦来说,只要产生使麦粒不脱落和迅速而均匀的发芽的突变就行了。
作物培育的下—阶段包括在公元前4000年左右驯化的最早的果树和坚果树,其中有橄榄树、无花果树、枣树、石榴树和葡萄藤。同谷物和豆科植物相比,它们的缺点是种植后至少要3年才开始结实,而达到盛产期则要等到10年之后。因此,只有那些已完全过上了定居的乡村生活的人,才有可能种植这些作物。然而,这些早期的果树和坚果树仍然是最容易栽种的作物。和后来驯化的树木不同,它们可以用插枝甚或播种的办法来直接栽种。插枝还有一个好处:一旦古代农民发现或培育了一棵多产的果树,他们可以确信,这棵树的所有后代可以长得和它一模一样。
第三阶段涉及—些栽培起来难得多的果树,包括苹果、梨、李和樱桃。这些树不能靠插枝来种植。用种子来种也是白费力气,因为即使是其中优秀品种的后代也十分易变、所结的果实也多半没有价值。这些树要靠困难的嫁接技术来种植,而这个技术在中国农业开始后很久才发展起来。即使你懂得嫁接的原理,嫁接也仍然是—项困难的工作。不仅如此,这原理本身也只有通过有意识的实验才能发现。发明嫁接这种事情,大概不再是什么一个流浪者在某个排泄处方便,后来在返回时惊喜地发现那里竟因此而长出了结有甘甜水果的树来。
许多在晚近阶段发展起来的果树提出了另外一个问题,因为它们的野生祖先完全不是自花传粉。它们必须由属于同一品种但产生遗传变异的另一植物进行异花传粉。因此,早期的农民要么必须去找到不需要异花传粉的果树,要么必须有意识地去种植不同的遗传品种或同一果园中附近的雄性和雌性个体。所有这些问题把苹果、梨、李和樱桃的驯化时间一直推迟到古典时期前后。然而,大约与此同时,还有一批在晚近出现的驯化植物却得来全不费功夫,它们本来都是长在有意栽培的作物地里的杂草之类的野生植物。原本是杂草的作物包括黑麦、燕麦、芜菁、萝卜、甜菜、韭葱和生菜。§§
虽然我刚才详细介绍的一系列作物适用于新月沃地,但部分类似的一系列作物也出现在世界其他地方。尤其是,新月沃地的小麦和大麦是被称之为谷物(禾本科)的那类作物的代表,而新月沃地的豌豆和兵豆则是豆类(属豆科,包括大豆)的代表。谷类作物的优点是生长快,碳水化合物含量高,每公顷耕地可产1吨食物。因此,今天的谷物占人类消耗的全部卡路里的半数以上,并包括现代世界上12种主要作物中的5种(小麦、玉米、稻米、大麦和高粱)。许多谷类作物蛋白质含量低,但这一缺陷可以由豆类来弥补,因为豆类的蛋白质通常达25%(大豆为38%)。因此,谷物和豆类一起为均衡饮食提供了许多必不可少的成分。
正如表7.1扼要说明的那样,当地谷物和豆类组合的驯化,标志着许多地区粮食生产的开始。最为人熟知的例子,是新月沃地的小麦和大麦与豌豆和兵豆的组合,中美洲的玉米与几种豆类的组合,以及中国的稻米和小米与大豆和其他豆类的组合。不大为人所知的是非洲高粱、非洲稻米和珍珠稗与豇豆和野豆的组合,以及安第斯山脉的非谷类的昆诺阿藜与几种豆类的组合。
表7.1同时表明,为获得纤维在新月沃地曾对亚麻进行过早期驯化,在其他地方也有类似情况。大麻、4种棉花、丝兰和龙舌兰在不同时期为中国、中美洲、印度、埃塞俄比亚、非洲撒哈拉沙漠以南地区和南美洲提供了制绳和织布的纤维,在这些地区的几个地方,还用驯化动物的绒毛作为补充。在早期粮食生产的这些中心中,只有美国东部和新几内亚仍然没有纤维作物。
同这些类似之处相比,全世界的粮食生产体系中